Les mollusques constituent un phylum extrêmement diversifié tant au plan de l’organisation (on reconnaît 8 classes) qu’au niveau du nombre d’espèces (plus de 100 000 espèces vivantes connues actuellement). Fondamentalement marins, on les trouve dans toutes les mersdu globe, depuis la zone de balancementdes marées jusque dans les fosses abyssales. Seuls certains gastéropodes (escargots
au sens large) et bivalves ont colonisé
les eaux douces (lacs, rivières, eaux souterraines).
Enfin, quelques gastéropodes se sont parfaitement adaptés à la vie aérienne pouvant même survivre aux conditions arides des déserts.

Les récifs coralliens sont des constructions biologiques rencontrées dans toutes les mers chaudes et formées principalement de squelettes calcaires sécrétés par divers organismes parmi lesquels dominent les coraux bâtisseurs de récifs encore appelés scléractiniaires hermatypiques. Ces derniers hébergent dans leurs tissus des algues microscopiques symbiotiques, les zooxanthelles.

Bien que ne représentant que 0,1% de la surface des océans (soit à peine la moitié de la France), les récifs coralliens abritent une biodiversité exceptionnelle. On connaît actuellement 93 000 espèces qui vivent dans les récifs coralliens, soit près de 35 % des espèces marines et environ 5 % du nombre total d'espèces répertoriées.

Cependant, cette biodiversité est largement sous évaluée et on estime qu’elle pourrait atteindre le million d’espèces. En ce qui concerne les mollusques, les inventaires sont très incomplets et de nombreuses espèces, spécialement celles de petite taille et celles associées avec d’autres organismes vivant dans les récifs coralliens, restent à découvrir.

Dans le but de compléter notre connaissance de la faune malacologique des régions tropicales, des expéditions scientifiques sont régulièrement organisées notamment par le professeur Philippe Bouchet du Muséum National d’Histoire Naturelle de Paris. Ainsi, plusieurs ateliers de terrain biodiversité récifale ont déjà eu lieu en divers endroits de l’océan Pacifique tropical (Nouvelle-Calédonie, île de Lifou, île de Rapa).

Du 30 mai au 7 juillet 2004, Philippe Bouchet a organisé avec Danilo Largo de l’Université San Carlos de Cébu, en collaboration avec une équipe internationale de 74 personnes provenant de 19 pays différents, l’inventaire le plus complet réalisé à ce jour des mollusques d’un complexe récifal aux Philippines (Panglao 2004). Plusieurs centaines d’espèces nouvelles ont ainsi été découvertes. Parmi les diverses espèces de mollusques qui peuplent les récifs coralliens, celles associéesavec les coraux vivants sont particulièrement intéressantes à étudier car elles permettent de comprendre les relations qui existent entre ces deux types d’organismes.

Deux grands groupes de mollusques, les gastéropodes et les bivalves, présentent des associations avec les coraux vivants. En ce qui concerne les gastéropodes, on reconnaît les prédateurs, ectoparasites occasionnels ou obligatoires, se nourrissant du corail vivant et les endoparasites perforant le squelette du corail.

Les gastéropodes corallivores

Ils sont rattachés aux familles suivantes : Muricidés, Coralliophilidés et Epitoniidés. Ceux de la famille des Muricidés sont représentés par les genres Drupella et Cronia. Les espèces du genre Drupella se nourrissent principalement de coraux branchus du genre Acropora ou de la famille des Pocilloporidés. Cependant, lorsque leurs proies favorites font défaut, ils peuvent se rabattre sur d’autres espèces normalement délaissées, tels que les coraux massifs ou encroûtants comme cela a été constaté pendant l’été 2003 à Hong Kong. Les espèces du genre Cronia se nourrissent de nombreuses espèces de coraux.

Lorsque les densités des populations de ces mollusques sont normales (de l’ordre de quelques individus par m 2 de récif), on n’observe pas de dégâts importants. En cas d’explosion de populations (densité moyenne jusqu’à 36 individus par m 2 de récif), des dégâts étendus peuvent rapidement apparaître pouvant même conduire à la disparition de colonies coralliennes âgées de plusieurs dizaines d’années et à des changements, à long terme, de la structure des communautés coralliennes.

Il a été mis en évidence que les coraux soumis à un stress attirent préférentiellement les mollusques et que l’activité de nourrissage d’un individu exerce une attraction sur les autres. Des épisodes de prolifération avec des populations denses de Drupella et de Cronia ont été observés dans les années 80 en Australie occidentale (D. cornus), dans les années 90 au Japon (D. fragum), aux Philippines et aux îles Marshall (D. rugosa) et plus récemment en mer Rouge (D. cornus en 1996) et à Hong Kong (D. rugosa et Cronia margariticola en 2003).

 Les Coralliophilidés sont très proches des Muricidés. Ils appartiennent aux genres Coralliophilia, Quoyula et Coralliobia.Après avoir liquéfié les tissus de leur hôte à l’aide de sécrétions enzymatiques, ils les sucent à l’aide d’une longue trompe transformée en organe d’aspiration souvent doté d’un stylet chitineux apte à percer les téguments et qui peut également devenir un organe de fixation. La radula (langue pourvue de petites dents) et les mâchoires disparaissent et les différentes parties du tube digestif montrent une tendance à la réduction. Dans les Caraïbes, C. abbreviata se nourrit essentiellement de l’Acroporidé Acropora palmata et du Faviidé Montastrea annularis et serait en partie responsable du déclin de ces espèces.

Les Epitoniidés sont de petits gastéropodes à la coquille allongée, généralement incolore. Il en existe plus de 300 espèces réparties dans toutes les mers du globe. Ce sont soit des prédateurs actifs qui vivent pour la plupart en eaux profondes, soit des espèces littorales ectoparasites d’anémones de mer, de cérianthes ou de scléractiniaires. En milieu récifal, on les rencontre à la face inférieure des coraux champignons (famille des Fungiidés), sur les branches de coraux du genre Tubastrea (famille des Dendrophylliidés) et on vient tout juste de les trouver associés avec les coraux bulles (famille des Euphylliidés).

Quelques gastéropodes nudibranches, encore appelés limaces de mer, car ils sont dépourvus de coquille, du type Aeolidacea de la famille des Tergipédidés (Phestilla spp., Cuthona poritophages) se sont spécialisés dans la prédation de coraux massifs du genre Porites mais aussi, parfois, de divers coraux de la famille des Dendrophylliidés (Phestilla melanobrachia). Le nudibranche du type Arminaceade la famille des Pinufidés Pinufius rebus se nourrit également de coraux massifs du genre Porites. Les dents de la radula de ces espèces corallivores sont fines et longues et sont parfaitement adaptées afin de racler la fine couche de tissus vivants recouvrant le squelette corallien. Contrairement aux autres Aeolidiacea, les corallivores ne possèdent pas de cnidosacs dans lesquels sont enfermées des cellules défensives urticantes qu’ils ont prélevées des proies dont ils se nourrissent (Phestilla spp.) ou alors ils ne sont pas fonctionnels (Cuthona poritophages).

Par ailleurs, Pinufius rebus est capable de retenir les zooxanthelles symbiotiques vivantes dans les canaux de sa glande digestive où ils continuent d’être fonctionnels et participent à sa nutrition. Si au laboratoire, la prédation des coraux par ces nudibranches peut provoquer des dégâts importants pouvant aller jusqu’à la mort des colonies coralliennes, en milieu naturel on n'observe que très rarement des traces d’alimentation de ces nudibranches à la surface des coraux. En effet, dans la nature, les populations de ces nudibranches sont contrôlées par l’activité de prédation exercée par certains poissons coralliens (labres, poissons-papillons…) et divers crustacés.

Les gastéropodes perforants, endoparasites

Ils font également partie de la famille des Coralliophillidés et sont représentés par trois genres. Les genres Magilus et Reliquiaecava sont monospécifiques, le genre Leptoconchus comprend plus d’une dizaine d’espèces. Magilusantiquus et Reliquiaecava robillardi parasitent respectivement 4 et 3 espèces de coraux alors que les différentes espèces de Leptoconchus parasitent plus de 50 espèces de coraux appartenant principalement aux familles des Fungiidés et des Faviidés. Reliquiaecava robillardi creuse dans les parties mortes du corail toujours à la limite des tissus vivants ou juste quelques centimètres dessous.En revanche,Magilus antiquus et les différentes espèces de Leptoconchus perforent la partie vivante des coraux. Parfois, les Leptoconchus provoquent une déformation du squelette de leur hôte avec dans certains cas formation d’une galle contenant plusieurs individus. Il s’agit le plus souvent d’un couple dont le mâle est plus petit que la femelle. Pour l’instant, aucun mâle solitaire n’a encore été trouvé. Les Coralliophilidés endoparasites aspirent très vraisemblablement, à l’aide de leur trompe, le contenu de la cavité gastrique des polypes et/ou les zooxanthelles de leur hôte.

Il existe très peu de genres de coraux communs aux Coralliophilidés endoparasites et corallivores. Ces derniers vivent essentiellement sur les coraux branchus, les endoparasites creusent dans les coraux massifs. Les formes libres trouvent des abris dans les branches des coraux ramifiés tandis que les endoparasites disposent de plus d’espace pour creuser dans les coraux massifs.

Les bivalves perforants

De nombreux bivalves (Mytilidés, Pectinidés, Arcidés, Gastrochaenidés, Pétricolidés, Pholadidés, Trapeziidés et Tridacnidés pour les familles les plus communes) perforent les substrats calcaires et sont de ce fait des endolithes. La plupart de ces organismes filtreurs creusent le squelette des coraux morts ou la base morte des coraux vivants après fixation de leurs larves dans une anfractuosité du corail, les mettant ainsi à l’abri des prédateurs. Les perforations sont essentiellement le résultat de processus chimiques auxquels s’ajoute une érosion mécanique due à des mouvements de rotation et de va-et-vient vertical exercés par les mollusques dans leur cavité. Ils participent de ce fait à la bioérosion des récifs coralliens et génèrent des sédiments fins sableux à vaseux. Il n’y a, cependant, que quelques espèces appartenant à la famille des Mytilidés qui sont capables de véritablement perforer les coraux vivants.

Les lithophages (étymologiquement les mangeurs de roche), encore appelées dates de mer, du fait de leur ressemblance notable avec ces fruits, perforent les coraux vivants ; certaines espèces ne pouvant même plus vivre qu’à l’intérieur de ces derniers. Leur coquille calcaire est revêtue d’une couche organique appelée périostracum très résistante. Au cours du forage, les lithophages sont maintenues en position par des filaments byssaux détachés et reconstruits au fur et à mesure de l’enfoncement. L’attaque du squelette calcaire est due à une sécrétion acide qui, cependant, n’altère pas la coquille bien protégée par son périostracum. La plupart des infestations ont lieu à faible profondeur dans la zone qui correspond au maximum de densité en coraux. Bien que l’on rencontre certaines espèces de coraux et de lithophages dans les mêmes régions géographiques, la nature des associations diffère régionalement. Ainsi, la même espèce de corail peut être perforée par une espèce de lithophage à un endroit et une autre ailleurs.

Fungiacava eilatensis perfore les coraux champignons appartenant aux genres Fungia, Halomitra, Sandalolitha et Podabacia. Il vit de façon plus étroite avec son hôte corallien que les lithophages. Il occupe en effet de petites loges calcaires forées par action chimique dans les cloisons du corail. Ses siphons s’ouvrent dans la cavité gastrique de son hôte dans laquelle il va puiser ses aliments. Son alimentation dépend donc, en grande partie, du métabolisme de son hôte qui fournit mucus, zooxanthelles ou encore des matières organiques élaborées par les zooxanthelles. Malgré tout, il est également capable de se nourrir de phytoplancton que les courants ciliaires du polype apportent dans la cavité gastrovasculaire. En échange, les déchets rejetés par le mollusque sont utilisés par les zooxanthelles du corail.

D’autres bivalves endolithes tels que le Pectinidé Pedum spondyloideum se fixent lorsqu’ils sont jeunes à l’aide de filaments byssaux sur leur hôte corallien. Ils sont ensuite enfouis dans le squelette du corail au cours de la croissance de ce dernier en même temps qu’ils creusent le dépôt calcaire du corail (bivalves nicheurs, perforants facultatifs). En plus de perforer le squelette, Pedum affecte également la croissance de son hôte. Cependant, les effets exercés sur l’hôte corallien sont beaucoup plus complexes que de simples effets négatifs. En effet, il a été démontré, au niveau de la Grande Barrière de corail, en Australie, que cette espèce a la faculté de réduire l’impact de la prédation par l’étoile de mer couronne du Christ (Acanthaster planci) lors d’épisodes de prolifération. En effet, Pedum est capable de chasser l’agresseur en lui assenant des jets d’eau violents et répétés par le siphon. La survie des coraux ainsi protégés est un mécanisme important assurant la récupération et la préservation de la structure des populations de ces espèces à durée de vie longue. L’expulsion de jets d’eau à partir du siphon est utilisée normalement par le Pectinidé afin d’évacuer ses déchets. L’application de ces jets d’eau sur Acanthaster planci et les autres organismes fourrageurs peut ainsi illustrer l’utilisation de moyens détournés pour la défense de l’hôte.

Comme nous venons de le voir, les associations entre mollusques et coraux vivants sont extrêmement diversifiées. Si la plupart de ces associations se font au détriment du corail (prédation, parasitisme) dans certains cas, elles peuvent être bénéfiques au corail comme dans le cas de l’association avec le bivalve Pedum spondyloideum.