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Espèces exotiques introduites

Des centaines d’espèces exotiques parviennent chaque année en Méditerranée. Celles qui survivent peuvent modifier profondément les écosystèmes indigènes.

COMBIEN D’ESPÈCES EXOTIQUES EN MÉDITERRANÉE ?
Il est très difficile d’en donner le nombre exact. Probablement voisin d’un millier, il évolue continuellement par l’arrivée de nouvelles espèces, par de nouvelles signalisations dues à :
- une meilleure observation du milieu par les scientifiques, les pêcheurs et les plongeurs amateurs ;
- de nouveaux moyens d’investigation ou à l’exploration de nouvelles régions marines.

Sa fiabilité est variable selon les groupes animaux ou végétaux considérés : l’apparition d’une nouvelle espèce d’algue ou d’un petit mollusque vivant dans le sédiment passera plus facilement inaperçue que celle d’une nouvelle espèce de poisson, bien que certaines familles comme celle des gobies révèlent des surprises lorsqu’on les étudie de près.

Même chez les poissons, les chiffres donnés sont variables selon les critères de validité des signalisations. Selon les organismes et les méthodes, le nombre d’espèces de poissons recensées en Méditerranée est d’environ 700 dont 116 à 125 sont considérés comme exotiques, en provenance pour moitié de l’océan Atlantique et de mer Rouge pour l’autre moitié.

On trouvera tous les chiffres, mis à jour en temps réel, sur la base de données internationale sur les poissons FishBase et sur les atlas des espèces exotiques en Méditerranée de la CIESM : poissons, mollusques, crustacés et macrophytes.

QUELLES CONSÉQUENCES POUR LA MÉDITERRANÉE ?
Ce sont probablement des centaines d’espèces exotiques qui parviennent chaque année en Méditerranée. Elles y trouvent un milieu hostile, inconnu où elles sont en concurrence avec les espèces indigènes adaptées depuis longtemps aux conditions écologiques et environnementales locales.

La plupart d’entre elles ne survivront pas. Celles qui auront passé cette première épreuve devront encore assurer leur descendance pour véritablement s’implanter, c’est-à-dire trouver un ou des partenaires et des conditions favorables au développement des œufs, des larves et des juvéniles.

C’est lorsque l’espèce introduite présente un impact écologique ou économique sérieux qu’elle est considérée comme invasive mais cet impact sur les écosystèmes en place est long et difficile à étudier. Pour la plupart des espèces introduites en Méditerranée, l’impact écologique ou économique n’a pas encore pu être déterminé.

L’installation d’une espèce exotique est liée à sa capacité à s’octroyer une niche écologique vacante, à la partager avec l’espèce indigène qui l’occupe ou à prendre sa place. Lorsqu’elle y parvient, elle peut modifier profondément le fonctionnement des écosystèmes indigènes.

C’est le cas de la caulerpe Caulerpa taxifolia dont le fort développement a réduit la diversité des habitats et conduit à une diminution de la biodiversité. Autre exemple, l’invasion du bassin oriental par les poissons lapins Siganus rivulatus et Siganus luridus en provenance de mer Rouge. Ces poissons herbivores ont conquis une niche peu exploitée en Méditerranée par les rares herbivores, la saupe, Sarpa salpa et l’oursin comestible Paracentrotus lividus.

La Méditerranée est aussi exportatrice d’espèces invasives dans d’autres mers : l’algue rouge Dasya ballouviana en mer du Nord, l’algue rouge Polysiphonia brodiaei et les algues brunes Arthrocladia villosa, Stictyosiphon soriferus et Striaria attenuata en Australie, ou le spirographe Sabella spallanzani en Australie également.

QUELQUES EXEMPLES D’ESPÈCES EXOTIQUES INTRODUITES : LES CAULERPES
Les caulerpes sont des algues vertes (Chlorophyceae) peuplant les mers tempérées chaudes. Ce sont des algues siphonnées, c’est-à-dire qu’elles ne possèdent pas de cellules distinctes, les noyaux baignant dans le cytoplasme contenu dans un unique siphon. Elles sont constituées d’un axe rampant (stolon) fixé au substrat par des racines (rhizoïdes) et portant des frondes dressées. Elles synthétisent plusieurs substances répulsives ou toxiques dont la caulerpicine, la caulerpine et la caulerpényne.

Il existe une centaine d’espèces du genre Caulerpa. En Méditerranée, les trois principales espèces sont Caulerpa prolifera qui est présente naturellement et deux espèces qui s’y développent depuis quelques années : C. taxifolia et C. racemosa.

On distingue aisément ces trois espèces par l’aspect de leurs frondes : lisses et lancéolées pour Caulerpa prolifera, dentelées pour C. taxifolia et semblables à des grappes de raisin pour C. racemosa.

- Caulerpa taxifolia
Son nom vient du latin taxus (if) par ressemblance avec le feuillage de cet arbre. Les frondes, très découpées ressemblent à des plumes et sont d’un beau vert fluo caractéristique.
Originaire du Sud-Est australien, elle a une large répartition géographique dans la ceinture tropicale des océans Atlantique, Pacifique et Indien.
Caulerpa taxifolia est une algue esthétique et facile à conserver en aquarium. A partir des années 1970 elle a été exposée dans différents aquariums européens présentant la faune et la flore marines tropicales.
Introduite accidentellement en Méditerranée, elle a été observée pour la première fois dans le milieu naturel en 1984, devant les côtes monégasques. Probablement à la suite de mutations génétiques, elle a réussi à s’adapter aux conditions environnementales de la Méditerranée et a commencé sa spectaculaire expansion. La reproduction végétative par bouturage est le seul mode de reproduction de la souche originelle, toutes des colonies présentes en Méditerranée sont donc des clones génétiquement identiques. Un petit fragment d’algue suffit pour engendrer une nouvelle colonie, la dissémination se fait par le transport des boutures (courants, ancres de bateaux, filets de pêche…)
En Méditerranée, l’algue est plus robuste qu’en milieu tropical, elle vit entre la surface et cinquante mètres de profondeur sur tous les types de fonds (roche, sable, vase, herbiers de posidonie), devant les caps battus par les vagues ou au fond de criques abritées, dans des eaux pures ou polluées... Ses frondes peuvent atteindre 80 cm de hauteur ; elle résiste aux basses températures (7°C) et survit à une longue émersion.

- Historique de l’expansion
1984, cette algue est signalée en Méditerranée, sur le littoral de la principauté de Monaco.1990, on la découvre en France, à Toulon et ses environs.
1991, quelques taches apparaissent de Menton à Saint-Cyprien.
1992, l’algue est observée à Saint-Cyr-les-Lecques, Hyères, Imperia, les îles Baléares, et à Villefranche-sur-Mer.
1993, on la signale dans le détroit de Messine.
1994, la surface recouverte atteint environ 1 300 hectares,
2000, plus de 5 000 hectares.
Depuis 2004, la colonisation se stabilise : 134 km de linéaire côtier touché en 2004, 137,3 en 2005, 136,5 en 2007 soit 8 610 hectares.
Aujourd’hui, Caulerpa taxifolia est présente sur les littoraux de sept pays méditerranéens : Croatie, Espagne, France (sauf Corse), Italie, Monaco, Tunisie et Turquie.

- Conséquences écologiques
Le développement important de Caulerpa taxifolia conduit à une homogénéisation des fonds par recouvrement des différents substrats provoquant une réduction de la diversité des habitats et des possibilités nutritionnelles. Les quelques animaux à qui ce nouvel environnement convient voient leur population s’accroître mais les autres sont éliminés, ce qui aboutit à un appauvrissement de la biodiversité.
Différents moyens d’éradication physiques, chimiques ou écologiques (eau chaude, bâche opaque, arrachage manuel, épandage de sel, procédés à base de cuivre, introduction de prédateurs naturels...) ont été envisagés ou testés avec plus ou moins d’efficacité.
Les surfaces concernées par Caulerpa taxifolia sont trop importantes pour envisager une destruction totale, il est cependant possible d’éliminer les petites colonies isolées pour éviter l’invasion de zones d’intérêt patrimonial comme le Parc national de Port-Cros où une campagne d’éradication est menée chaque année.

- Caulerpa racemosa
Cette algue se caractérise par des frondes courtes portant de petites vésicules (racemosa = en grappe) et un entrelacement très dense des stolons couvrant le substrat essentiellement sur les fonds de sable ou de matte morte mais également sur les fonds rocheux.
Comme C. taxifolia, cette espèce est originaire d’Australie, mais, alors que la première ne se reproduit en Méditerranée que de façon végétative (bouturage), C. racemosa utilise aussi la voie sexuée (émission de gamètes mâles et femelles) donnant de nombreux œufs dispersés par les courants.
Elle a été observée pour la première fois en Méditerranée en 1990 devant le port de Tripoli en Lybie puis a progressé rapidement ; sa première apparition sur les côtes françaises date de 1997 à Marseille. Sur le seul littoral français, 8 070 hectares étaient colonisés en 2005, plus de 13 530 hectares en 2007.
En 2009, elle est présente sur les côtes de 14 pays méditerranéens : Albanie, Algérie, Chypre, Croatie, Espagne, Grèce, France (Corse comprise), Italie, Lybie, Malte, Monaco, Monténégro, Tunisie et Turquie ; on la trouve également dans l’archipel des Canaries. Rapport 2010 sur Caulerpa taxifolia et racemosa

- Asparagopsis armata, l’algue à crochets
Cette algue rouge (Rhodophycée) se trouve actuellement dans l’Atlantique Nord-Est, la Méditerranée, la mer Noire et l’Indo-Pacifique.
La reproduction des algues rouges présente une succession de trois générations (cycle trigénétique) : tétrasporophyte, gamétophyte et carposporophyte. Chez certaines espèces, comme Asparagopsis armata, gamétophytes et tétrasporophytes sont morphologiquement très différents (le type tétrasporophyte était considéré comme une autre espèce, Falkenbergia rufolanosa.
L’algue à crochet, dans sa génération gamétophyte, se développe en touffe rouge à rose pâle, au contour pyramidal. Elle porte de nombreux ramules donnant la forme d’asperge (Asparagus) et des rameaux épineux en forme de harpons qui permettent aux frondes de s’accrocher à divers supports, y compris les combinaisons de plongée. La forme tétrasporophyte présente des pompons cotonneux de quelques centimètres de diamètre.
C’est une espèce annuelle, épiphyte sur d’autres algues, qui se développe en Méditerranée de la surface à une dizaine de mètres de profondeur en hiver et au printemps dans sa forme gamétophyte, et surtout en été dans sa forme à pompons.
Originaire de Nouvelle-Zélande et d’Australie, c’est sans doute fixée sur la coque d’un navire, qu’elle a fait son apparition dès 1923 en Méditerranée. Son extension est rapide.

INTRODUCTIONS LIÉES À L’AQUACULTURE
Le cas le plus représentatif est celui de l’huître japonaise ou portugaise Crassostrea gigas.
Originaire du Pacifique, elle a d’abord été introduite, probablement accidentellement, sur les côtes atlantiques de la France, d’Espagne, du Portugal et du Maroc par les navires portugais au XVIe ou au XVIIe siècle.
Par la suite, elle fut volontairement importée du Portugal en France, et notamment en Méditerranée pour les besoins de l’ostréiculture. A la suite d’épidémies virales qui ont décimé les stocks d’origine portugaise en 1966 et 1970, les parcs ostréicoles de l’étang de Thau ont été relancés grâce à des importations directes du Japon. Les larves planctoniques issues de la reproduction ont permis la colonisation du bassin occidental de la Méditerranée et de l’Adriatique.
Crassostrea gigas est l’huître creuse, principale espèce vendue sur nos marchés, l’huître plate Ostraea edulis est indigène des côtes européennes.
D’autres espèces, également d’origine japonaise, et à forte valeur marchande, ont également été importées dans les étangs français du Languedoc, principalement dans l’étang de Thau : en 1965, le clam Mercenaria mercenaria et en 1981, la palourde Ruditapes philippinarum.
Le développement prolifique de tels organismes représente évidemment un atout économique. Il peut entraîner malheureusement l’introduction d’espèces associées dites accompagnatrices. Ainsi, le naissain de l’huître japonaise s’est révélé être un formidable vecteur de pénétration pour des algues de même origine, dont les principales sont Undaria pinnatifera et Laminaria japonica, en 1971, et Sargassum muticum, en 1980.

NOUVEAUX ARRIVANTS, APPELS À TÉMOIN
La première étape d’installation des espèces lessepsiennes, après avoir traversé le canal de Suez, est la colonisation du bassin oriental méditerranéen. Beaucoup d’entres elles ne franchiront pas le détroit siculo-tunisien, mais quelques-unes parviendront dans le bassin occidental.

Le poisson-lapin Siganus luridus et le poisson-flûte Fistularia commersonii, bien installés dans le bassin oriental, entament leur route exploratoire vers l’ouest. Les premières signalisations sont rares et éparses ; toute nouvelle observation sera précieuse.

- Fistularia commersonii
Le poisson-flûte est très reconnaissable avec son corps très allongé, jusqu’à 1,50 m, son museau long et tubulaire en forme de trompette et une queue très fine prolongée par un long filament. Généralement solitaire ou vivant en petits groupes, il se nourrit de poissons et de crustacés.
Originaire des océans Indien et Pacifique, ce poisson a été signalé pour la première fois en Méditerranée sur les côtes israéliennes en 2000. Sa population a ensuite explosé dans le bassin oriental au point d’être surnommé le sprinter lessepsien. En 2002, on le trouve dans le détroit de Sicile, en 2003 dans le sud de la mer Tyrrhénienne, l’année suivante au nord, et en 2005 sur le littoral est de la Sardaigne. En 2007 , il est rendu à San Remo et, côté sud, il progresse également très vite, atteignant le sud de l’Espagne puis le nord en 2007.
Observé à plusieurs reprises en 2009 dans les Alpes-Maritimes, il semble bien installé sur les côtes corses et provençales : nombreuses signalisations en octobre et novembre 2010 en Corse, dans les Alpes Maritimes, le Var et les Bouches-du-Rhône.

- Siganus luridus
Le poisson-lapin, comme son nom le suggère, est un poisson herbivore ; jusqu’à son arrivée, il n’existait qu’un seul poisson herbivore en Méditerranée occidentale : la saupe Sarpa salpa.
Ce poisson de taille modeste vit en bancs très denses à l’état juvénile puis en groupes plus petits à l’âge adulte.
Il vit habituellement dans l’océan indien et en mer Rouge. La première signalisation méditerranéenne, en Israël, date de 1955 ; sa population s’accroît rapidement dans le bassin oriental. Les rares observations dans le bassin occidental sont proches du détroit siculo-tunisien.
En 2008, deux Siganus luridus sont capturés par des pêcheurs à Sausset-les-Pins, à proximité de Marseille.
L’absence d’observation entre la Sicile et le nord de la Méditerranée pose des questions sur l’origine de ces individus : eaux de ballast d’un bateau venant de Méditerranée orientale, de mer Rouge ou de l’océan Indien, lâcher d’aquarium ou migration naturelle ?

À consulter
Liens

Commission Internationale pour l’Exploration Scientifique de la mer Méditerranée CIESM ATLAS OF EXOTIC SPECIES IN THE MEDITERRANEAN : www.ciesm.org
Système Global d’Informations sur les Poissons FishBase : www.fishbase.org
IUCN Invasive Species Specialist Group : www.issg.org